Angela Dinapoli
Spurenfossilien
Charakterisierung der untersuchten Fossilgruppe und
ihre allgemeine Rolle im Ostseebecken
Def. Spurenfossilien (Syn. Lebensspuren)
Verschiedene Verhaltensweisen von Organismen bewirken,
dass dem Sediment Lebensspuren aufgeprägt werden. Man versteht darunter
Gebilde, die von lebenden Organismen im unbelebten Substrat hinterlassen
werden. Sie werden vom Forschungszweig der Ichnologie (Spurenkunde) untersucht
(Ziegler 1992).
Ichnologie ist das Teilgebiet der Paläontologie, welches sich mit den
Auswirkungen biologischer Aktivität auf das abgelagerte Sediment beschäftigt (Ekdale et al. 1984). Damit behandelt die Ichnologie alle
biogenen Strukturen mit Ausnahme der Körperfossilien (Etter
1994).
Lebensspuren werden vor allem vom vagilen Benthos, aber auch von vagilen Tieren
des Landes und manchen sessilen Benthonten erzeugt. Ihre Gestalt spiegelt nur
selten die Form des Erzeugers wider. Sie wird in erster Linie vom Verhalten
geprägt. Entscheidende Lebensäußerungen sind vor allem Fortbewegung und
Ernährung. Verschieden organisierte Tiere können bei ähnlichem Verhalten
ähnliche Spuren erzeugen. Ein und dasselbe Tier kann abweichende Lebensspuren
bilden, wenn es sich in unterschiedlichen Biotopen unterschiedlich verhält (Ziegler 1992).
Einzelne Spurenfossilien besitzen in der Regel genügend morphologische
Merkmale, daß sie mit einem Namen belegt werden können. Nach Beschluss der
internationalen Kommission für Zoologische Nomenklatur haben Ichnogenus und
Ichnospezies den Status von Gattung und Art. Damit gilt auch für fossile
Lebensspuren die duale Nomenklatur mit lateinisierten Namen. Die Namen von Spur
und Erzeuger sind voneinander unabhängig. Bei der Nomenklatur sollten folgende
Punkte beachtet werden:
Gleichartige Spuren können von verschiedenen Organismen
verursacht werden.
Der gleiche Organismus kann bei verschiedenem Verhalten und unterschiedlichen
Bedingungen verschiedene Spuren erzeugen.
Bestimmte Spuren zeigen Übergänge (z. B. Cruziana - Rusophycus). Die
verschiedenen teile eines einzelnen Baus oder einer Spur werden also unter
Umständen mit verschiedenen Namen belegt (Etter 1994)
Ichnogenus und Ichnospezies bleiben dennoch
brauchbare Kategorien. Höhere Taxa (Ichnofamilien, Ichnoklassen etc.) sind
allerdings in der Ichnotaxonomie nicht akzeptiert (Ekdale
et al. 1984).
Die Lebensspuren haben nur einen geringen stratigraphischen Wert. Da
Lebensspuren autochton sind, haben sie aber eine größere ökologische (z. B.
Wasserdurchlüftung am Meeresboden), fazielle und sedimentologische Bedeutung
(ursprüngliche Lagerung von Schichten in Bezug auf "oben" und
"unten") (Lehmann 1997).
Die Zusammensetzung einer Spurenfauna aus einzelnen Type ist stark vom Biotop
abhängig. Typenarme aber individuenreiche Faunen bedeuten extreme
Lebensbedingungen. Sie sind bezeichnend für brackische oder hypersalinare
Verhältnisse. Typenreiche Faunen mit vorherrschenden Weidespuren und Fehlen von
Ruhespuren und Wohnbauten (Flyschtyp) lassen sich als Faunen des tiefen und
stillen Wassers erklären. Auch einzelne Typen sind ökologisch wertvoll (Ziegler 1992).
Spurenfossilien können nach verschiedenen Kriterien klassifiziert und in
übergeordnete Gruppen eingeteilt werden:
Sedimentologische Klassifikation
Die sedimentologische oder stratinomische
Spurenklassifikation beruht auf der Art der Erhaltung und der topographischen
Beziehung der Spur zum abformenden Sediment. Die am gebräuchlichsten
Klassifikationsschemata sind diejenigen von
Seilacher (1953b) und Martinsson (1970).
Im Schema von Seilacher wird
zwischen Spuren unterschieden, welche innerhalb einer Schicht als
"Vollrelief" erhalten sind und solchen, welche auf Schichtoberseiten
oder als "Hyporelief" erhalten sind. Halbreliefs können als
"Epirelief" auf Schichtoberseiten oder als "Hyporelief" auf
Schichtenunterseiten vorliegen. Diese Reliefs können wiederum
"positiv" (konvex) oder "negativ" (konkav) ausgebildet
sein.
Die Klassifikation von Martinsson (1970) wurde für Wechsellagerungen von Sandsteinen (=
Hauptformungsmedium) und weicheren Mergeln oder Tonstein entwickelt. Eine Spur,
welche vollständig im Hauptabformungsmedium erhalten ist, wird als
"Endichnion" bezeichnet; liegt die Spur vollständig außerhalb des
Abformungsmediums, dann handelt es sich um ein "Exichnion". Ein
"Epichnion" (Grat oder Grube) ist eine an der Schichtoberseite, ein
"Hypichnion" ist eine an der Schichtunterseite erhaltene Spur (Etter 1994).
Abb. 1 Sedimentologische Klassifikation von Spurenfossilien nach den
Klassifikationsschemata von Seilacher
und Martinsson (nach Bromley 1990).
Ethologische Klassifikation
Spurenfossilien sind vor allem sichtbarer Beweis
für das Verhalten von Tieren, und der natürlichste Weg, sie zu Klassifizieren
ist, ihren Verhaltensmustern zu folgen. Die ethologische Klassifizierung, die
durch Seilacher (1953a) eingeführt und von Müller (1962) erweitert wurde, dient
diesem Zweck und wird allgemein bei der Beschreibung und Interpretation von
Spurenfossilien angewandt. Sie besteht inzwischen aus 11 Abteilungen (Bromley 1999):
1. Ruhespuren (Cubichnia)
2. Kriech- und Schreitspuren (Repichnia)
3. Weidespuren (Pascichnia)
4. Freßspuren (Fodinichnia)
5. Wohnspuren (Domichnia)
6. Fallen und Kultivierungs-Spuren (Agrichnia)
7. Raubspuren (Praedichnia)
8. Ausgleichsspuren (Equilibrichnia)
9. Fluchtspuren (Fugichnia)
10. Über dem Substrat angelegte Strukturen (Aedificichnia)
11. Brutstrukturen (Calichnia)
Abb. 2 Die ethologische Klassifikation von Spurenfossilien. Die Namen der 11
Gruppen sind abgekürzt (ohne Endung -ichnia). Die Pfeile zeigen
Wechselbeziehungen an. 1. Fluchtspuren, 2 Asteriacites, 3 Rhusophycus,
Cruziana, 5 Fährtenspur eines zweifüßigen Vertebraten, 6 Helminthopsis
oder Planolites, 7 Helminthoida, 8 Cosmorhaphe, 9 Paleodictyon,
10 Chondrites, 11 Thalassinoides, 12 Phycosiphon, 13
Brutbau eines Käfers, 14 Sandröhre von Sabellariiden, 15 Skolithos, 16 Ophimorpha,
17 Arenicolites, 18 Diplocraterion, 19 Ausgleichsspur einer Muschel,
20 sich senkrecht wiederholender Asteriacites. Nach Bromley (1999).
Taxonomische Beschreibung
Skolithos
Ethologische Klassifikation:
Wohnbauten (Domichnia, von domus lat. = Haus, Wohnung)
Morphologische Kennzeichen: Relativ einfache Gänge, senkrecht zur Oberfläche
des Substrats. Erhalten als Vollform oder/und als endogenes Hypo- oder
Epi-Relief (Seilacher 1953b)
Wohnbauten repräsentieren den semipermanenten Aufenthaltsort benthischer Tiere.
Der Verursacher kann ein sessiler Suspensionsfresser, ein im Hinterhalt
lauernder Räuber oder ein die Umgebung abweidender Detritusfresser sein (Etter 1994).
Ichnogenus Skolithos Haldemann,
1840, p. 3
Abbildungen
Abb.3
Synonymieliste
(siehe Ekdale et al 1984)
Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist relativ gut erhalten. An einigen Stellen
zeigt es jedoch Zeichen der Verwitterung. Zusätzlich ist an einigen Stellen
eine Art von Algenüberzug zu sehen, der ebenfalls den Erhaltungszustand
mindert.
Fundort: Venenäs (S-2) 25 km südlich
von Kalmar an der Ostküste von Småland.
Fundschicht: Unterkambrischer Sandstein (File-Haidar-Formation)
Messdaten
Durchmesser der Röhren: 2 mm
Länge der Röhren: Aufgrund des Verwitterungszustandes des Exemplares, sind genaue
Messungen nicht möglich.
Beschreibung
Das Exemplar besteht vollständig aus langen einfachen Röhren bzw. Gänge, die
parallel zueinander verlaufen.
Bemerkungen
Anhand des Ausmaßes der Bioturbation können durch Skolithos verschiedene
Rückschlüsse über damalige Verhältnisse gezogen werden: Um das Ausmaß der
Bioturbation abzuschätzen, wurden halbquantitative Methoden vorgeschlagen.
Anhand des Vergleichs mit schematischen Diagrammen lässt sich eine
angeschliffene oder angewitterte Sedimentprobe einem Ichnotextur-Index zuweisen
(Bottjer & Droser 1991). Index 1
bedeutet Fehlen von jeglicher Bioturbation, die Indices 2-5 zunehmende
Durchwühlung mit immer noch sichtbaren diskreten Spuren, Index 6 vollständige
Bioturbation. Für jedenAblagerungsraum ist eine bestimmte Kombination von
solchen Ichnotextur-Indices zu erwarten (Bottjer & Droser 1991). Bei dem beschriebenen Exemplar handelt
es sich um eine vollständige Bioturbation, was folgende Rückschlüsse zulässt:
Ein vollständig bioturbiertes Gestein ist der deutliche Beweis, dass das Ausmaß
der biogenen Umlagerung das der Sedimentation übersteigen kann. Die
endobenthische Gemeinschaft hatte genügend Zeit, ihr Substrat vollständig zu
durchmischen. Außerdem ist in solchen Fällen zu vermuten, dass der Meeresboden
einen günstigen Lebensraum für die Besiedlung durch Endobenthos bietet.
Wie in der Einleitung bereits besprochen können ähnliche wenn nicht gar
identische Spurenfossilien durch phylogenetisch weit entfernte Arten angelegt
werden. Vertikale, unausgekleidete Wohnschächte (Ichnogenus Skolithos)
sind auf Grund ihrer Einfachheit und Häufigkeit ein gutes Beispiel. Rezent
können sie durch verschiedene Tiergruppen angelegt werden, z. B. Polychaeten,
Seeanemonen, Hufeisenwürmer. Während diese Konvergenz der Bauform in fosssilem
Material die Hoffnung auf die Identifizierung der Erzeuger der Gänge
verringert, erhöht sie den ökologischen wert der Spurenfossilien. Skolithos
ispp. liefert vom späten Präkambrium bis zum Quartär wichtige Informationen
über Umweltbedingungen - über einen weit längeren Zeitraum also, als die stratigraphische
Reichweite jeder Art beträgt, die Skolithos-Gänge anlegt (Bromley 1999).
Vorkommen
Präkambrium - Holozän
Diplocraterion
Ethologische Klassifikation
Eine eindeutige ethologische Klassifikation ist bei Diplocraterion nicht
möglich.
Ichnogenus Diplocraterion Torell, 1870, p. 13
Abbildungen
Abb.4
Synonymieliste
(siehe Fürsich 1974)
Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist sehr gut erhalten, bis auf wenige leicht
verwitterte Stellen.
Fundort: Venenäs (S-2) 25 km
südlich von Kalmar an der Ostküste von Småland.
Fundschicht: Unterkambrischer Sandstein (File-Haidar-Formation)
Messdaten
Breite (width): 20 mm
Tiefe (depth): linker Arm 75 mm, rechter Arm 60 mm. Es handelt sich hier um
Minima. Maxima sind nicht bekannt.
Dicke (thikness): 1 - 2 mm
Beschreibung
Das Fundsstück zeigt U-förmige Gänge.
Bemerkungen
Abb. 5 Generalisierte Morphologie und Terminologie von U-förmigen
Spreiten-Gänge. Nach Fürsich (1974).
Taxonomische Kriterien zur Unterscheidung von
Ichnospezies (Diplocraterion) nach Fürsich (1974):
Protrusive und retrusive Spreiten
Man geht davon aus, dass die Spreiten durch Ausgleichbewegungen entlang einer
vertikalen Fläche entstanden sind, um Schwankungen des Meeresboden
auszugleichen. Nimmt das Sediment zu, muss das Endobenthos seine Gänge nach
oben verlegen (retrusive). Kommt es zu einer Erosion, führt dies zum
entgegengesetzten Effekt (protrusive). Die Entwicklung einer Spreite, ob nun
protrusive oder retrusive, ist ein Ausdruck desselben Verhaltens nur unter
verschiedenen Bedingungen und deshalb kein taxonomisches Kriterium.
Regularität einer Spreite
Eine irreguläre Spreite zeigt oft nur eine minimale Modifikation im Verhalten
des Tieres. Meist als eine Reaktion auf inhomogenitäten im Sediment. Die daraus
resultierenden morphologischen Ergebnisse sind nicht deutlich genug um Ichnospezies
zu trennen.
Dimension der Gänge
Die Tiefe (depth) eines Spreitenganges kann nicht als diagnostisches Merkmale
verwendet werden. Sie hängt ab von der Länge des Bewohners und von der stärke
der Erosion vor oder nachdem der Bewohner den Gang verlassen hat.
Umriß der Gänge (Burrow outline)
U-förmige Grabgänge mit Spreitenstruktur wurden unter verschiedenen Namen mit
unterschiedlichem Gattungsrang beschrieben. Diese Morphologie spiegelt ein
grundlegendes Verhaltensmuster wider. Man kann verschiedene Ichnospezies
abgrenzen mit Hilfe von verschiedenen Gangumrissen.
Abb. 6 Die fünf Ichnospecies von Diplocraterinon Torell 1870. Nach Fürsich (1974).
Ethologische Klassifikation
Ruhespuren (Cubichnia, von cubare lat. = liegen, ruhen)
Morphologische Kennzeichen: Oft
Hypo-Relief, seltener exogenes Epi-Relief oder Spaltrelief); niemals als
Vollform erhalten. Spezifische Umrisse. Vertikal-Repetition (Seilacher 1953b)
Ruhespuren sind Strukturen, die durch vagiles Benthos erzeugt werden, das sich
für eine bestimmte Zeit eingräbt und dann auf demselben Weg das Sediment
verlässt (Bromley 1999).
Ichnogenus Rusophycus Hall, 1852, p. 23
Abbildungen
Abb.7
Synonymieliste (aus dem
Treatise)
1860 Rhyssophycus Eichwald
1864 Rusichnites Dawson
1867 Rysophycus De Tromelin
& Lebesconte
1879 Rhysophycus Schimper,
in Schimper und Schenk
1900 Rhizophycus Bureau
Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist gut erhalten.
Fundort: Risinge (Ö-1)
Fundschicht: Mittelkambrischer Paradoxissimus-Siltstein
Messdaten
Länge: 77 mm
Breite: 15 mm
Beschreibung
Das Exemplar zeigt eine buckelförmige Ruhespur. Sie besteht aus 2 Rücken, die
Querriefen tragen. An einem Ende trennen sich die Rücken und laufen nach außen
hin spitz zu.
Bemerkung
Cruziana und Rusophycus sind charakteristische paläozoische
Ichnogenera, die als Repichnia bzw. als Cubichnia gedeutet
werden. Sie entstehen auf Grund deutliche unterschiedlicher Verhaltensmuster
und sind deshalb für eine Trennung auf der Ebene von Spurengattungen geeignet.
Im Hyporelief aus einem Doppelrücken bestehend, wurden sie in der Vergangenheit
häufig deskriptiv auch als "Bilobiten" bezeichnet (Bromley 1999).
Seilacher stellt einige Rusophycus
zu den Cruziana. Einige Ichnospezies-Paare werden aber von Crimes et al (1977) wieder in Cruziana
und Rusophycus auf.
Die biologischen Erzeuger der meisten Exemplare von Cruziana und Rusophycus
sind unbekannt. Sie können von Trilobiten stammen aber auch von einer Reihe von
anderen Tieren, beispielsweise Gastropoden, Crustaceen usw (Bromley 1999).
Ethologische Klassifikation
Kriech- und Schreitspuren (Repichnia, von repere lat. = kriechen)
Morphologische Kennzeichen:
Gestreckte Bänder und Tunnel, mitunter verzweigt. Sämtliche Erhaltungen kommen
vor (Seilacher 1953b).
Kriech- und Schreitspuren repräsentieren gerichtete Fortbewegungen ohne weitere
offensichtliche Aktivität. Dies Spuren sind typischerweise auf Schichtflächen
erhalten und können exogen oder endogen angelegt sein (Etter 1994)
Ichnogenus Cruziana D'Orbigny, 1842, p. 30
Abbildungen
Abb.8
Synonymieliste
(siehe Seilacher
1953b)
Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist stark verwittert und an einer Stelle gebrochen.
Fundort: Äleklinta (Ö-2) 12 km
nördlich von Borgholm an der Westküste Ölands.
Fundschicht: Mittel- und Oberkambrium (Naturschutzgebiet)
Messdaten
Breite: 23 mm
Länge: 75 mm. Es handelt sich hier um die minimale Länge, da das Exemplar eine
Bruchstelle aufweist.
Beschreibung
Bandförmige Furche mit Querriefen
Bemerkung
(Siehe Rusophycus)
Diplichnites
Ethologische Klassifikation
(siehe Cruziana)
Ichnogenus Diplichnites Dawson, 1873, p.19
Abbildungen
Abb.9
Synonymieliste
(siehe Seilacher 1955)
Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Die Spurenabdrücke sind teilweise nicht deutlich aufgeprägt.
Fundort: Risinge (Ö-1)
Fundschicht: Mittelkambrischer Paradoxissimus-Siltstein
Beschreibung
Abdrücke von einfachen Schreitspuren in zwei Reihen.