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Angela Dinapoli

Spurenfossilien


Charakterisierung der untersuchten Fossilgruppe und ihre allgemeine Rolle im Ostseebecken


Def. Spurenfossilien (Syn. Lebensspuren)

Verschiedene Verhaltensweisen von Organismen bewirken, dass dem Sediment Lebensspuren aufgeprägt werden. Man versteht darunter Gebilde, die von lebenden Organismen im unbelebten Substrat hinterlassen werden. Sie werden vom Forschungszweig der Ichnologie (Spurenkunde) untersucht (Ziegler 1992).
Ichnologie ist das Teilgebiet der Paläontologie, welches sich mit den Auswirkungen biologischer Aktivität auf das abgelagerte Sediment beschäftigt (
Ekdale et al. 1984). Damit behandelt die Ichnologie alle biogenen Strukturen mit Ausnahme der Körperfossilien (Etter 1994).
Lebensspuren werden vor allem vom vagilen Benthos, aber auch von vagilen Tieren des Landes und manchen sessilen Benthonten erzeugt. Ihre Gestalt spiegelt nur selten die Form des Erzeugers wider. Sie wird in erster Linie vom Verhalten geprägt. Entscheidende Lebensäußerungen sind vor allem Fortbewegung und Ernährung. Verschieden organisierte Tiere können bei ähnlichem Verhalten ähnliche Spuren erzeugen. Ein und dasselbe Tier kann abweichende Lebensspuren bilden, wenn es sich in unterschiedlichen Biotopen unterschiedlich verhält (
Ziegler 1992). 
Einzelne Spurenfossilien besitzen in der Regel genügend morphologische Merkmale, daß sie mit einem Namen belegt werden können. Nach Beschluss der internationalen Kommission für Zoologische Nomenklatur haben Ichnogenus und Ichnospezies den Status von Gattung und Art. Damit gilt auch für fossile Lebensspuren die duale Nomenklatur mit lateinisierten Namen. Die Namen von Spur und Erzeuger sind voneinander unabhängig. Bei der Nomenklatur sollten folgende Punkte beachtet werden:

Gleichartige Spuren können von verschiedenen Organismen verursacht werden.
Der gleiche Organismus kann bei verschiedenem Verhalten und unterschiedlichen Bedingungen verschiedene Spuren erzeugen.
Bestimmte Spuren zeigen Übergänge (z. B. Cruziana - Rusophycus). Die verschiedenen teile eines einzelnen Baus oder einer Spur werden also unter Umständen mit verschiedenen Namen belegt (
Etter 1994

Ichnogenus und Ichnospezies bleiben dennoch brauchbare Kategorien. Höhere Taxa (Ichnofamilien, Ichnoklassen etc.) sind allerdings in der Ichnotaxonomie nicht akzeptiert (Ekdale et al. 1984).
Die Lebensspuren haben nur einen geringen stratigraphischen Wert. Da Lebensspuren autochton sind, haben sie aber eine größere ökologische (z. B. Wasserdurchlüftung am Meeresboden), fazielle und sedimentologische Bedeutung (ursprüngliche Lagerung von Schichten in Bezug auf "oben" und "unten") (
Lehmann 1997).
Die Zusammensetzung einer Spurenfauna aus einzelnen Type ist stark vom Biotop abhängig. Typenarme aber individuenreiche Faunen bedeuten extreme Lebensbedingungen. Sie sind bezeichnend für brackische oder hypersalinare Verhältnisse. Typenreiche Faunen mit vorherrschenden Weidespuren und Fehlen von Ruhespuren und Wohnbauten (Flyschtyp) lassen sich als Faunen des tiefen und stillen Wassers erklären. Auch einzelne Typen sind ökologisch wertvoll (
Ziegler 1992).

Spurenfossilien können nach verschiedenen Kriterien klassifiziert und in übergeordnete Gruppen eingeteilt werden:

Sedimentologische Klassifikation

Die sedimentologische oder stratinomische Spurenklassifikation beruht auf der Art der Erhaltung und der topographischen Beziehung der Spur zum abformenden Sediment. Die am gebräuchlichsten Klassifikationsschemata sind diejenigen von Seilacher (1953b) und Martinsson (1970).
Im Schema von Seilacher wird zwischen Spuren unterschieden, welche innerhalb einer Schicht als "Vollrelief" erhalten sind und solchen, welche auf Schichtoberseiten oder als "Hyporelief" erhalten sind. Halbreliefs können als "Epirelief" auf Schichtoberseiten oder als "Hyporelief" auf Schichtenunterseiten vorliegen. Diese Reliefs können wiederum "positiv" (konvex) oder "negativ" (konkav) ausgebildet sein.
Die Klassifikation von
Martinsson (1970) wurde für Wechsellagerungen von Sandsteinen (= Hauptformungsmedium) und weicheren Mergeln oder Tonstein entwickelt. Eine Spur, welche vollständig im Hauptabformungsmedium erhalten ist, wird als "Endichnion" bezeichnet; liegt die Spur vollständig außerhalb des Abformungsmediums, dann handelt es sich um ein "Exichnion". Ein "Epichnion" (Grat oder Grube) ist eine an der Schichtoberseite, ein "Hypichnion" ist eine an der Schichtunterseite erhaltene Spur (Etter 1994).




Abb. 1 Sedimentologische Klassifikation von Spurenfossilien nach den Klassifikationsschemata von Seilacher und Martinsson (nach
Bromley 1990).

Ethologische Klassifikation

Spurenfossilien sind vor allem sichtbarer Beweis für das Verhalten von Tieren, und der natürlichste Weg, sie zu Klassifizieren ist, ihren Verhaltensmustern zu folgen. Die ethologische Klassifizierung, die durch Seilacher (1953a) eingeführt und von Müller (1962) erweitert wurde, dient diesem Zweck und wird allgemein bei der Beschreibung und Interpretation von Spurenfossilien angewandt. Sie besteht inzwischen aus 11 Abteilungen (Bromley 1999):

1. Ruhespuren (Cubichnia)
2. Kriech- und Schreitspuren (Repichnia)
3. Weidespuren (Pascichnia)
4. Freßspuren (Fodinichnia)
5. Wohnspuren (Domichnia)
6. Fallen und Kultivierungs-Spuren (Agrichnia)
7. Raubspuren (Praedichnia)
8. Ausgleichsspuren (Equilibrichnia)
9. Fluchtspuren (Fugichnia)
10. Über dem Substrat angelegte Strukturen (Aedificichnia)
11.
Brutstrukturen (Calichnia)

Abb. 2 Die ethologische Klassifikation von Spurenfossilien. Die Namen der 11 Gruppen sind abgekürzt (ohne Endung -ichnia). Die Pfeile zeigen Wechselbeziehungen an. 1. Fluchtspuren, 2 Asteriacites, 3 Rhusophycus, Cruziana, 5 Fährtenspur eines zweifüßigen Vertebraten, 6 Helminthopsis oder Planolites, 7 Helminthoida, 8 Cosmorhaphe, 9 Paleodictyon, 10 Chondrites, 11 Thalassinoides, 12 Phycosiphon, 13 Brutbau eines Käfers, 14 Sandröhre von Sabellariiden, 15 Skolithos, 16 Ophimorpha, 17 Arenicolites, 18 Diplocraterion, 19 Ausgleichsspur einer Muschel, 20 sich senkrecht wiederholender Asteriacites. Nach Bromley (1999).

 

Taxonomische Beschreibung

Skolithos

Ethologische Klassifikation:
Wohnbauten (Domichnia, von domus lat. = Haus, Wohnung)
Morphologische Kennzeichen: Relativ einfache Gänge, senkrecht zur Oberfläche des Substrats. Erhalten als Vollform oder/und als endogenes Hypo- oder Epi-Relief (
Seilacher 1953b)
Wohnbauten repräsentieren den semipermanenten Aufenthaltsort benthischer Tiere. Der Verursacher kann ein sessiler Suspensionsfresser, ein im Hinterhalt lauernder Räuber oder ein die Umgebung abweidender Detritusfresser sein (
Etter 1994).

 Ichnogenus Skolithos Haldemann, 1840, p. 3

Abbildungen


Abb.3

Synonymieliste
(siehe
Ekdale et al 1984)

Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist relativ gut erhalten. An einigen Stellen zeigt es jedoch Zeichen der Verwitterung. Zusätzlich ist an einigen Stellen eine Art von Algenüberzug zu sehen, der ebenfalls den Erhaltungszustand mindert.
Fundort:
Venenäs (S-2) 25 km südlich von Kalmar an der Ostküste von Småland.
Fundschicht: Unterkambrischer Sandstein (File-Haidar-Formation)

Messdaten
Durchmesser der Röhren: 2 mm
Länge der Röhren: Aufgrund des Verwitterungszustandes des Exemplares, sind genaue Messungen nicht möglich.

Beschreibung
Das Exemplar besteht vollständig aus langen einfachen Röhren bzw. Gänge, die parallel zueinander verlaufen. 

Bemerkungen
Anhand des Ausmaßes der Bioturbation können durch Skolithos verschiedene Rückschlüsse über damalige Verhältnisse gezogen werden: Um das Ausmaß der Bioturbation abzuschätzen, wurden halbquantitative Methoden vorgeschlagen. Anhand des Vergleichs mit schematischen Diagrammen lässt sich eine angeschliffene oder angewitterte Sedimentprobe einem Ichnotextur-Index zuweisen (
Bottjer & Droser 1991). Index 1 bedeutet Fehlen von jeglicher Bioturbation, die Indices 2-5 zunehmende Durchwühlung mit immer noch sichtbaren diskreten Spuren, Index 6 vollständige Bioturbation. Für jedenAblagerungsraum ist eine bestimmte Kombination von solchen Ichnotextur-Indices zu erwarten (Bottjer & Droser 1991). Bei dem beschriebenen Exemplar handelt es sich um eine vollständige Bioturbation, was folgende Rückschlüsse zulässt:
Ein vollständig bioturbiertes Gestein ist der deutliche Beweis, dass das Ausmaß der biogenen Umlagerung das der Sedimentation übersteigen kann. Die endobenthische Gemeinschaft hatte genügend Zeit, ihr Substrat vollständig zu durchmischen. Außerdem ist in solchen Fällen zu vermuten, dass der Meeresboden einen günstigen Lebensraum für die Besiedlung durch Endobenthos bietet.

Wie in der Einleitung bereits besprochen können ähnliche wenn nicht gar identische Spurenfossilien durch phylogenetisch weit entfernte Arten angelegt werden. Vertikale, unausgekleidete Wohnschächte (Ichnogenus Skolithos) sind auf Grund ihrer Einfachheit und Häufigkeit ein gutes Beispiel. Rezent können sie durch verschiedene Tiergruppen angelegt werden, z. B. Polychaeten, Seeanemonen, Hufeisenwürmer. Während diese Konvergenz der Bauform in fosssilem Material die Hoffnung auf die Identifizierung der Erzeuger der Gänge verringert, erhöht sie den ökologischen wert der Spurenfossilien. Skolithos ispp. liefert vom späten Präkambrium bis zum Quartär wichtige Informationen über Umweltbedingungen - über einen weit längeren Zeitraum also, als die stratigraphische Reichweite jeder Art beträgt, die Skolithos-Gänge anlegt (
Bromley 1999).

Vorkommen
Präkambrium - Holozän

Diplocraterion

Ethologische Klassifikation
Eine eindeutige ethologische Klassifikation ist bei Diplocraterion nicht möglich. 

Ichnogenus Diplocraterion Torell, 1870, p. 13

Abbildungen


Abb
.4

Synonymieliste
(siehe
Fürsich 1974

Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist sehr gut erhalten, bis auf wenige leicht verwitterte Stellen.
Fundort:
Venenäs (S-2) 25 km südlich von Kalmar an der Ostküste von Småland.
Fundschicht: Unterkambrischer Sandstein (File-Haidar-Formation)

Messdaten
Breite (width): 20 mm
Tiefe (depth): linker Arm 75 mm, rechter Arm 60 mm. Es handelt sich hier um Minima. Maxima sind nicht bekannt.
Dicke (thikness): 1 - 2 mm

Beschreibung

Das Fundsstück zeigt U-förmige Gänge.

Bemerkungen

Abb. 5 Generalisierte Morphologie und Terminologie von U-förmigen Spreiten-Gänge. Nach Fürsich (1974).

Taxonomische Kriterien zur Unterscheidung von Ichnospezies (Diplocraterion) nach
Fürsich (1974):

Protrusive und retrusive Spreiten
Man geht davon aus, dass die Spreiten durch Ausgleichbewegungen entlang einer vertikalen Fläche entstanden sind, um Schwankungen des Meeresboden auszugleichen. Nimmt das Sediment zu, muss das Endobenthos seine Gänge nach oben verlegen (retrusive). Kommt es zu einer Erosion, führt dies zum entgegengesetzten Effekt (protrusive). Die Entwicklung einer Spreite, ob nun protrusive oder retrusive, ist ein Ausdruck desselben Verhaltens nur unter verschiedenen Bedingungen und deshalb kein taxonomisches Kriterium.

Regularität einer Spreite
Eine irreguläre Spreite zeigt oft nur eine minimale Modifikation im Verhalten des Tieres. Meist als eine Reaktion auf inhomogenitäten im Sediment. Die daraus resultierenden morphologischen Ergebnisse sind nicht deutlich genug um Ichnospezies zu trennen.

Dimension der Gänge
Die Tiefe (depth) eines Spreitenganges kann nicht als diagnostisches Merkmale verwendet werden. Sie hängt ab von der Länge des Bewohners und von der stärke der Erosion vor oder nachdem der Bewohner den Gang verlassen hat.

Umriß der Gänge (Burrow outline)
U-förmige Grabgänge mit Spreitenstruktur wurden unter verschiedenen Namen mit unterschiedlichem Gattungsrang beschrieben. Diese Morphologie spiegelt ein grundlegendes Verhaltensmuster wider. Man kann verschiedene Ichnospezies abgrenzen mit Hilfe von verschiedenen Gangumrissen.




Abb. 6 Die fünf Ichnospecies von Diplocraterinon Torell 1870. Nach
Fürsich (1974). 

 

Rusophycus

Ethologische Klassifikation
Ruhespuren (Cubichnia, von cubare lat. = liegen, ruhen)
Morphologische Kennzeichen: Oft Hypo-Relief, seltener exogenes Epi-Relief oder Spaltrelief); niemals als Vollform erhalten. Spezifische Umrisse. Vertikal-Repetition (
Seilacher 1953b)
Ruhespuren sind Strukturen, die durch vagiles Benthos erzeugt werden, das sich für eine bestimmte Zeit eingräbt und dann auf demselben Weg das Sediment verlässt (
Bromley 1999).

Ichnogenus Rusophycus Hall, 1852, p. 23

Abbildungen


Abb.7

Synonymieliste (aus dem Treatise) 
1860 Rhyssophycus Eichwald 
1864 Rusichnites Dawson 
1867 Rysophycus De Tromelin & Lebesconte 
1879 Rhysophycus Schimper, in Schimper und Schenk 
1900 Rhizophycus Bureau


Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist gut erhalten.
Fundort:
Risinge (Ö-1) 
Fundschicht: Mittelkambrischer Paradoxissimus-Siltstein

Messdaten
Länge: 77 mm
Breite: 15 mm

Beschreibung
Das Exemplar zeigt eine buckelförmige Ruhespur. Sie besteht aus 2 Rücken, die Querriefen tragen. An einem Ende trennen sich die Rücken und laufen nach außen hin spitz zu. 

Bemerkung
Cruziana und Rusophycus sind charakteristische paläozoische Ichnogenera, die als Repichnia bzw. als Cubichnia gedeutet werden. Sie entstehen auf Grund deutliche unterschiedlicher Verhaltensmuster und sind deshalb für eine Trennung auf der Ebene von Spurengattungen geeignet. Im Hyporelief aus einem Doppelrücken bestehend, wurden sie in der Vergangenheit häufig deskriptiv auch als "Bilobiten" bezeichnet (
Bromley 1999).
Seilacher stellt einige Rusophycus zu den Cruziana. Einige Ichnospezies-Paare werden aber von Crimes et al (1977) wieder in Cruziana und Rusophycus auf.
Die biologischen Erzeuger der meisten Exemplare von Cruziana und Rusophycus sind unbekannt. Sie können von Trilobiten stammen aber auch von einer Reihe von anderen Tieren, beispielsweise Gastropoden, Crustaceen usw (
Bromley 1999).

 

Cruziana

Ethologische Klassifikation
Kriech- und Schreitspuren (Repichnia, von repere lat. = kriechen)
Morphologische Kennzeichen: Gestreckte Bänder und Tunnel, mitunter verzweigt. Sämtliche Erhaltungen kommen vor (
Seilacher 1953b).
Kriech- und Schreitspuren repräsentieren gerichtete Fortbewegungen ohne weitere offensichtliche Aktivität. Dies Spuren sind typischerweise auf Schichtflächen erhalten und können exogen oder endogen angelegt sein (
Etter 1994

Ichnogenus Cruziana D'Orbigny, 1842, p. 30 

Abbildungen


Abb.8

Synonymieliste
(siehe
Seilacher 1953b)

Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Das Exemplar ist stark verwittert und an einer Stelle gebrochen.
Fundort:
Äleklinta (Ö-2) 12 km nördlich von Borgholm an der Westküste Ölands.
Fundschicht: Mittel- und Oberkambrium (Naturschutzgebiet)

Messdaten
Breite: 23 mm
Länge: 75 mm. Es handelt sich hier um die minimale Länge, da das Exemplar eine Bruchstelle aufweist.

Beschreibung
Bandförmige Furche mit Querriefen

Bemerkung
(Siehe
Rusophycus)

Diplichnites


Ethologische Klassifikation
(siehe
Cruziana)

Ichnogenus Diplichnites Dawson, 1873, p.19

Abbildungen


Abb.9

Synonymieliste
(siehe
Seilacher 1955)

Material
Anzahl der Exemplare: 1
Erhaltungszustand: Die Spurenabdrücke sind teilweise nicht deutlich aufgeprägt.
Fundort:
Risinge (Ö-1)
Fundschicht: Mittelkambrischer Paradoxissimus-Siltstein

Beschreibung
Abdrücke von einfachen Schreitspuren in zwei Reihen.

  

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